甘蔗育種

甘蔗育種話說甘蔗

糖的主要來源是甘蔗和甜菜,甜菜生長在溫帶地區,甘蔗則生長於熱帶和亞熱帶。甘蔗是一種光合作用效率很高的禾本科植物,在臺灣的生長期是一年至一年半。甘蔗屬有 6 個原種:高貴蔗、中國蔗、印度蔗、肉質花穗野生蔗、細莖野生蔗和大莖野生蔗,各有不同的起源地區。

生食及製糖是甘蔗的兩個用途。本省俗稱紅甘蔗的拔地拉(Badila),原產於新幾內亞,1906 年引進澳洲昆士蘭,1908 年再由臺糖公司研究所(以後簡稱本所)前身的糖業試驗場引進臺灣。這個品種是未經人工改良的高貴蔗,因皮脆、肉軟、汁多、糖度低、風味好,成為民間普遍生食的果蔗。然而經多年栽培後,逐漸感染嵌紋病及矮化病,以致甘蔗節間縮短且產量降低。後經本所以「莖頂組織」培養,分離出無病毒的紅甘蔗健康種苗,供民間種植。

製糖用甘蔗俗稱白甘蔗,是改良後的品種,含有熱帶新幾內亞的高貴蔗、細莖野生蔗、以及印度蔗的血緣,具多樣化遺傳質。由於產量豐、糖分高、抗病性強、適應性較好,適合製糖,但因纖維多,肉質較硬,不適合生食。

糖業經營必須改良品種

據英人巴勃(C.A. Barber)指出,印度在西元前 1000 ~ 1400 年就有種植甘蔗的紀錄。甘蔗製糖技術也起源於印度,約西元 645 年隨佛教向東傳至中國,再由中國傳至東南亞。西元 755 年再向西傳到西班牙,然後散布到西半球。

19 世紀中葉,荷蘭在爪哇興建新式機械製糖廠,使用高貴蔗黑車利本(Black Cheribon)為原料製糖,賺了不少錢。誘使英國人在印度,美國人在路易斯安那州、佛羅里達州、古巴、波多黎各、夏威夷及菲律賓(1899 年),日本人在臺灣(1900 年),澳洲人在澳洲(1901 年),紛紛建立新式機械製糖廠,並栽培高貴蔗為原料。

然而風行不久,高貴蔗就先後發生嚴重的香茅病、斐濟病、赤腐病及嵌紋病,暴露了高貴蔗的弱抗病性,糖業經營因而遭受嚴重損失而必須更換品種。最經濟有效的途徑,就是育成新的抗病品種。於是產糖國家紛紛設立甘蔗研究試驗機構,視育種為首要任務。

高貴化育種

野生蔗莖細、纖維高、糖分低,但是抗病、抗風、耐旱、耐瘠、適應性廣、容易栽培,而高貴蔗的性狀恰好相反。因此,藉雜交把野生蔗的優良特性導入高貴蔗或其他甘蔗品種,然後數度「回交」高貴蔗,以回復甘蔗優良性狀,同時改善伴隨野生蔗血緣而來的低糖、高纖維、少汁、空心及蒲心等缺點。這種品種改良方式稱為野生蔗高貴化。

1885 年後的 10 年間,爪哇甘蔗發生萎縮病,糖業瀕臨崩潰。後來荷蘭育種家經過 3 次高貴化,育成 POJ 2878 系列免疫品種,解除了危機,為甘蔗育種歷史寫下最光輝的一頁。POJ 2878 莖大、糖分高,像高貴蔗黑車利本,而抗病、適應性強,則像細莖野生蔗葛拉格(Glagah)。POJ 2878 後來被全世界甘蔗育種機構用為主要的雜交親本。

高貴化第二個成功的例子是 NCo 310 品種的育成,這是先在印度雜交,再把種子送到南非育苗,經田間試驗選拔而得。NCo 310 在臺灣表現優越,每3年舉行一次的國際蔗糖技術學會的第 13 屆於 1968 年在臺北舉行,會後各國代表目睹了臺灣 NCo 310 蔗田生長實況及每公頃蔗糖產量的卓越紀錄,印象頗為深刻。後來美國路易斯安那州、澳洲昆士蘭及其他蔗區都先後大面積栽培 NCo 310,成為繼 POJ 2878 之後的第二名種。

1960 年以來主要參與高貴化育種的地區,有西印度群島的巴貝多、美國的夏威夷及德州、澳洲的昆士蘭、以及臺灣。1970 年起,本所針對臺灣本土細莖野生蔗(莖徑不到 1 公分)進行三次高貴化雜交,並於 1992 年育成 ROC 16,成為 1995 ~ 1996 年期以來,本島栽培面積僅次於 ROC 10 的早熟、高糖、豐產的品種。自 1930 年代爪哇、印度及菲律賓育成高貴化品種之後,ROC 16 是近 70 年來率先進入經濟栽培的野生蔗高貴化的後裔。

甘蔗與臺灣經濟

1661 年鄭成功進駐臺灣後,勵行屯墾提倡糖業,從福建大量輸入竹蔗,先種植於南臺灣平原,後擴及各地。1895 年中日簽訂馬關條約,把臺灣割讓給日本,日人實施「工業日本、農業臺灣」政策,並於 1900 年成立「台灣製糖株式會社」,開創糖業企業化經營的模式,並著手改良品種。1938 ~ 1939 年期,曾創下種蔗面積 16 萬 9 千餘公頃、糖產量 113 萬 2 千 6 百餘公噸的最高紀錄。

1945 年臺灣光復後,政府實行以稻米生產為糧食,砂糖生產為賺取外匯的「南糖北米」政策。1964 ~ 1965 及 1976 ~ 1977 兩個年期,分別創下砂糖年產 1 百萬公噸以上的紀錄。1953 年,砂糖外銷達到 92 萬 4 千餘公噸,是光復後的最高紀錄。砂糖的出口額曾高達外匯總收入的 87%,糖業在促成農村經濟繁榮,扶持工業發展上占有舉足輕重的地位。

近 30 年來,臺灣從傳統農業進入工商社會,農村勞力流到其他產業,又因國際糖價持續低迷,糖業經營陷入困境。目前市售砂糖價格還不及等量的礦泉水,甘蔗經濟價值已不復當年,必須逐年減產,同時進口砂糖以平衡供需。

主要栽培品種的變遷

臺灣甘蔗品種改良經歷了四個時期。

最初是土種時期。竹蔗在臺灣栽培了 250 年,1906 年推廣面積達到 90%,但因糖分太低及感染黑穗病而遭淘汰。

其次是引種時期。1896 年由夏威夷引進玫瑰竹蔗以取代竹蔗,1913 年栽培面積曾達 95%,後因感染赤腐病、萎縮病,又容易風折而遭淘汰。1920 年代前後也曾由爪哇引進細莖及大莖 POJ 品種,1930 年栽培面積達到 90%。

第三期是引種與雜交育種並行時期。1913 年本所開始進行甘蔗雜交育苗,以及優良品系的選拔與試驗。1920 年日本人在臺灣首次把育成的品種命名為 F1(F 代表福爾摩沙 Formosa)。日本人在臺灣共計育成自 F1 至 F134 的 134 個品種,其中大面積種植的只有 F108 及 F134。

F108 早熟、高糖、抗風,是 1938 至 1953 年間的主要栽培種之一。F134 則豐產,但不抗颱風,推廣不久就淘汰了。1947 年從南非引進 NCo 310,1956 年栽培面積達 90% 以上,栽培盛期自 1953 至 1971 長達 18 年,栽培期間正逢糖業發展鼎盛期,對臺糖貢獻極大。

第四個時期是雜交育種時期。1950 年以後,以 NCo 310 及屏東品種 PT 43-52 為主要的雜交親本,夏威夷品種 H32-8560 次之,改變過去以爪哇 POJ 為主的狹窄性,大大地擴充了甘蔗遺傳形質的多樣性,育成不少優良的F品種,其中以 F146 及 F160 最為突出。豐產品種 F146 取代 NCo 310 成為 1964 至 1977 年的主要栽培品種。F160 適應性很廣,是 1971 至 1988 年的主要栽培品種。

1979 年以後命名的品種,皆冠以 ROC(中華民國),替代F品種名號。特早熟高糖品種 ROC 1 風靡於 1983 至 1995 年。豐產高糖品種 ROC 10 自 1987 年至今,仍然是栽培面積最廣的品種。1970 年以後利用本土野生蔗與甘蔗品種雜交及回交,導入抗病及適應性基因,又育成了 ROC 16。

甘蔗雜交育種

甘蔗育種可以分成幾個階段,包括雜交育苗、優良品系的選拔與試驗、區域試驗。臺灣甘蔗育種,由引種開始,逐漸改以雜交來組合優良基因,進行品種改良。

甘蔗育種家的工作是利用現有的基因去改良物種,不是與上帝在造物上爭長短。收集種原是雜交育種的首要工作,材料越豐富,育種成功的機會越大。甘蔗種原包括甘蔗屬的各原種,各國育成的品種,以及甘蔗近緣植物等,或派專人採集,或與他國交換種原,或自行雜交選育。1896 年本所自夏威夷引進玫瑰竹蔗及來漢納蔗,經過 6 年的繁殖與觀察,1902 年正式推廣栽培,從此開始甘蔗品種改良的工作。百年來自國外引種計 328 次,引進種數多達 4,167 種,其中田間生育及農藝性狀優良的,選用為雜交親本。

1913 年底試行甘蔗雜交成功,得到近二百穗種子,培育出五百餘株實生苗,開創臺灣雜交育種事業。1932 年在臺南成立糖業試驗所,同時在屏東萬丹設立甘蔗交配圃。據說日本人選擇萬丹是因該地平日風小,非常適合甘蔗雜交工作。此外,萬丹氣候溫暖潮溼,地下水位高,土壤肥沃,適宜甘蔗生育。

雜交的首要條件是親本能夠開花,恆春氣候更適合甘蔗抽穗開花,因此在恆春北門附近設立交配圃。每年 11 月中旬至次年 1 月上旬,有育種人員採集所需要的開花甘蔗,利用運花卡車送到萬丹,依照親本特性做適當的配對,在雜交玻璃溫室進行雜交。

雜交育種是把分散在不同親本品種的優良性狀基因,經由雜交而重新聚合在子代。例如 ROC 5 品種產量很高,但感染露菌病、黑穗病,糖分也不高,而 F152 抗病、糖分好,由它們雜交子代中選得的 ROC 10 高糖豐產又抗病。新品種在不必增加其他投資的前提下,可造成巨大的增產效益。

甘蔗是高倍多元體,染色體數多達 100 至 120 條。遺傳基因呈現異型接合體,因此,雜交當代就是基因分離世代,可以進行選拔,因為沒有任何兩個實生株的遺傳基因是完全相同的。從雜交種子萌芽的小苗稱為實生苗,成長後稱為實生株。從實生株入選的優良個體,直接以甘蔗節上的芽進行無性繁殖,以固定其優良遺傳質,成為實生品系,這是甘蔗育種方便的地方。自從人類開始栽培以來,一直是以蔗芽為無性繁殖的種苗。

實生品系受遺傳基因及環境的交互影響,在不同年份氣候及土壤環境下,表現並不相同。因此,有必要進行幾個年期的生育觀察及產量比較試驗,逐年擇優汰劣,選拔真正優良的品系。

一個優良品種在某一地區種植數年後,會發生退化的情形。主要原因是病原菌的生理小種發生變異,或遭受新病蟲害的侵襲。也可能是甘蔗遺傳基因發生突變,使產量與品質日漸低劣。因此,育種家必須不斷尋找新種原,育成抗病蟲害且豐產、高糖、適應性廣的新品種。過去在台灣曾造成重大損失的 12 種重要病害中,有 9 種是經由種植抗病品種而達到防治效果。抗病育種的落實,是靠本所育種與植物病蟲害人員密切分工合作而達成的。

甘蔗分區選種制度

1971 年以來,本所實施甘蔗分區選種制度。把臺灣蔗區由北向南至東劃分成 9 個風土區,並在各風土區設置選種站。萬丹的雜交種子分送各選種站,進行播種,培育實生苗。新品種的選拔程序分為 T1 至 T6 六個階段。實生株選拔後,就地逐年進行 T1、T2、T3 試驗,T4、T5、T6 試驗則在各糖廠自營農場進行。因此,在分區選種制度下,不僅可以選得適應當地風土的品系,也可以選出適合不同風土區栽培,適應性廣的品系。

試驗成績優良,抗病性良好,且在大區試驗(T6)的單位面積糖產量,確實比當地栽培品種優越的品系,經學界教授及臺糖專家學者聯合組成的「新品種命名評審會」審議通過後,命名為 ROC 品種,並在適應地區推廣栽培。

自 1969 至 1999 年,每年平均培育實生苗約 43 萬株,實生株的入選率只有 2.2%,每年進入 T6 階段的優良品系約有 3 個。一般來說,每年會有 1 個優良品系被命名為新品種,有時候會超過 1 個或從缺。

甘蔗選種如同選美

會選制度是本所的一項特色,由各試驗負責人根據田間觀察及試驗結果,先提出優良品系初選名單,再由育種領導人帶頭決選。利用多人的眼光及經驗選種,避免遺珠之憾。供試品系的蔗產量及糖產量是最重要的試驗成績,沒有產量成績的品系則靠目測選拔。甘蔗會選如同一場選美大會,育種人員面對候選品系,總要品頭論足一番。心目中的俊男美女條件如下:精力充沛、相貌堂皇美麗(甘蔗梢頭部生長勢旺盛、葉片開展姿態優美)、臉上乾乾淨淨(葉片無病斑)、人品好(糖分高)、不高不矮(太高易倒不利機械青採,太矮則無產量)、不胖不瘦(太粗太細都不好)、很會生孩子(莖數多)、心裡實在不花心(蔗莖充實,沒有空心及海綿狀的蒲心)、不能弱不禁風(抗風)、站立得穩如玉樹臨風(螺絲小腳容易倒伏)、說話不帶刺(葉鞘毛群發達的會刺痛手,採苗工人不喜歡)、裙子越短越好(自動脫葉,尤其是枯葉)。此外,選種人須熟悉親本,要能當下判定眼前的品系是否傳承雙親優良性狀,雜交目的有沒有達成。

甘蔗種原是重要的資產

甘蔗育種是一門科學,也是一門技藝,學術智慧與經驗傳承同等重要。在育種前輩建立的良好基礎上,傳承知識及經驗,利用已經開發的技術及新種原,育成更優良品種。本所育種團隊合作無間,各階段試驗分工合作,絕非一人可以獨立完成。自雜交育苗到新品種命名推廣,約需 10 年時間,新品種的育成是全體參與人員的榮耀。

育種人員把一生菁華歲月奉獻在蔗園中,奠立臺灣蔗糖事業的基礎。糖是甜的,育種工作卻是辛苦的。看見優良新品種陸續推出,蔗農及自營農場樂於栽種,替臺糖增產效力,育種人員的心中是甘甜的。臺灣甘蔗品種名聞遐邇,被東南亞地區及中國大陸爭相栽培。臺灣甘蔗育種成就,也廣受肯定。1968 及 1979 年本所先後接受日本甘味資源振興會及馬來西亞玻璃市糖廠的委託,在萬丹甘蔗育種場進行甘蔗雜交,直到幾年前臺糖公司決定停止雜交育種為止,雜交種子都依約寄達。

臺灣光復以來命名的品種中,由萬丹育種場選育出來的比率很高,如果說萬丹是臺灣甘蔗育種的搖籃,是臺灣甘蔗種原中心,是再恰當不過了!

走過百年甘蔗育種路,本所已經摸索出一條康莊大道,建立獨特的甘蔗育種體系。《慶祝臺糖公司研究所成立一百周年紀念論文集》(2001)資料顯示,本所保存國外品種 765 種,自育品種(已命名的優良品系)包括F系列 92 種及 ROC 系列 26 種,自育品系 696 種,甘蔗屬各原種共 82 種,其他屬及不明種共 80 種,合計共 1,741 種。這些甘蔗種原是臺糖的資產,是臺灣的資產,更是世界的生物資源。要不是當年引進 POJ 及 NCo 310 等品種,並做為育種材料,就不會有後來的臺灣蔗糖事業。

雖然糖業在臺灣逐漸衰微,但百年來花費不少經費及育種人力所累積的甘蔗種原,是最值得保存的資產。因為房子倒了可以再建,糖廠設備沒有了可以再添,若是甘蔗種原沒有了,台灣蔗糖產業就連根被拔掉了,值得深思遠慮,不可不慎!